Черный большой хвойный усач (Monochamus urussovi Fisch.)
Черный большой хвойный усач (Monochamus urussovi Fisch.) наибольший вред приносит в лесах Сибири, Алтая и на Дальнем Востоке, размножаясь в огромных количествах в очагах сибирского шелкопряда и пихтовой пяденицы, на гарях, а также на лесных складах и в местах лесозаготовок. В европейской части СССР этот вид широко распространен в северной части лесной зоны и сравнительно малочислен в ее южной части. Его еще называют большим еловым или пихтовым усачом (рис. 11).
Рис. 11. Черный большой хвойный усач:
1 — жук; 2 — личинка; 3 — схема ходов
Массовый лёт жуков в лесах Сибири начинается при среднесуточной температуре выше 13° С, при температуре более 20° С интенсивность лёта усиливается, а при ее падении ниже 10° С резко уменьшается. Обычно лёт наступает в третьей декаде июня, бывает массовым в первых двух декадах июля и заканчивается только в сентябре. На острове Сахалин лёт начинается почти на месяц позднее (Криволуцкая, 1965), а в южной части лесной зоны на 1—1,5 недели раньше.
Жуки живут около двух месяцев (по Прозорову, в среднем 51—52 дня) и в течение всего этого времени проходят дополнительное питание в кронах деревьев разного возраста (начиная с 10—12 лет). Обычно жук выбирает тонкую ветку, помещается вдоль нее, скусывает имеющиеся хвоинки и затем начинает соскабливать кору, оголяя древесину полосой по длине ветви на 1—10 см. В период дополнительного питания происходит спаривание жуков.
Откладка яиц начинается через 12—20 дней после появления первых жуков, а еще через 10—12 дней достигает максимума. Для откладки яиц самка выгрызает узкую неглубокую щель «насечку», в которую с помощью яйцеклада вводит одно, реже два яйца в кору, ближе к лубу. Около трети насечек бывает пустыми. Их число увеличивается к осени. В это время усачи охотно пользуются ранее прогрызенными насечками для повторной откладки яиц. В это время можно встретить насечки, содержащие до 4—5 яиц (Петренко, 1965). Средняя плодовитость одной самки—14 яиц, максимальная — 33. Фаза яйца длится 13—29 дней; для его развития нужна сумма эффективных температур около 250° С. По данным А. И. Бородина (1963), развитие яйца при средней температуре около 20° С длится 8—13 дней. Максимальное различие в продолжительности развития яиц из одной кладки составляло 7 дней.
Вышедшая из яйца личинка имеет длину тела 3—5 мм и грызет ход в толще коры, а далее в заболони. Она выгрызает площадку неправильной формы, размером 30—40 мм2, а спустя некоторое время расширяет ее до 100 мм2 и приближается к древесине, где линяет первый раз и затем зимует. Часть перелинявших личинок успевает до зимы уйти в древесину, большинство же зимует в коре и под корой. Вторая линька чаще всего происходит после перезимовки, в июне, в древесине на глубине 5—10 см. Личинка все время очищает ход и периодически возвращается для питания под кору. Для очистки ходов личинка прогрызает специальные отверстия и через них проталкивает буровую муку наружу. На лежащих деревьях она скапливается хорошо заметными кучками. Вторично личинка зимует во II—IV возрасте и в четвертый раз линяет после второй зимовки, заканчивая ход на расстоянии 0,5—3 см от поверхности ствола. В конце хода личинки грызут древесину крупными стружками, забивая ими вход в куколочную колыбельку.
Форма личиночного хода зависит от взаимного расположения входного и летного отверстий. Кроме того, на форму хода влияет положение и диаметр дерева. Обычно ход имеет форму скобы, так как входное отверстие чаще всего выгрызается личинкой с южной стороны. Личиночный ход идет по направлению к центру ствола, затем поднимается кверху на 3—5 см и поворачивает обратно, заканчиваясь с той же стороны, где начинался вылетным отверстием (см. рис. 11). Если входное отверстие находится на теневой стороне, а диаметр дерева не очень большой, ход не поворачивает обратно, а выходит на противоположную сторону стволов, насквозь пронизывая его.
Фаза куколки длится 25—26 дней. Генерация двухгодовая, но при благоприятных условиях развития часть популяции может завершать жизненный цикл в один год.
На одном и том же дереве могут встречаться личинки всех возрастов, куколки и жуки. Это объясняется растянутостью яйцекладки, различными условиями, в которые попадают личинки (разной ценностью пищевого субстрата, микроклиматом и т. д.), а также тем, что растущие деревья часто заселяются в течение 2 лет. В результате ствол дерева может быть заселенным 3 года и генерация варьировать от 1 до 3 лет.
Черный большой хвойный усач заселяет все хвойные породы тайги, но предпочитает в Сибири и на Алтае пихту, в Якутии, Туве и Монголии лиственницу, в европейской части СССР ель. Кроме того, в условиях Забайкалья и Монголии он поселяется на березе, где успешно завершает свое развитие (Гречкин, I960). В период дополнительного питания черный большой хвойный усач поедает также черешки лиственных пород — березы, дуба, ильма, клена остролистного, осины, липы (Куренцов, 1950).
Жуки черного большого усача светолюбивы и в первую очередь селятся в окнах, по опушкам и в изреженных насаждениях, однако при массовом размножении жуки распространяются независимо от освещения. Они заселяют поваленные и стоящие деревья, но плотнее — первые. Заселенность лесоматериалов на лесных складах часто бывает очень велика (4—5 насечек на 1 дм2).
В очагах, сибирского шелкопряда усач в первую очередь заселяет пихту, затем ель, лиственницу и сибирский кедр. Он предпочитает деревья диаметром толще 24 см, а тонких деревьев (8—12 см) избегает (Катаев, 1959). Заселяются преимущественно нижняя и средняя части ствола дерева, где развитие идет несколько быстрее, а смертность личинок меньше. В целом же у усача наблюдается очень большая эмбриональная смертность и гибель до 50% личинок, хотя деятельность энтомофагов сравнительно малоактивна. Много личинок истребляется дятлами, особенно желной.
Большой черный усач — не только разрушитель древесины: Это очень опасный физиологический вредитель растущего леса. Сначала он размножается в насаждениях, поврежденных сибирским шелкопрядом, затем, когда там создается высокая численность, усачи устремляются для дополнительного питания в соседние, здоровые массивы леса и ослабляют их, подгрызая большую часть ветвей, которые усыхают. Таким образом они готовят себе базу для дальнейшего размножения, заселяют потерявшие устойчивость деревья, на которых проходили дополнительное питание, вновь увеличивают численность и продвигаются вперед по тайге, захватывая все новые и новые площади. Поврежденные усачом насаждения теряют свою ценность для эксплуатации, так как выходы древесины ничтожны.