Динамика потребления кислорода человеком в покое и при работе
Количество кислорода, потребленного человеком натощак в состоянии мышечного покоя, лежа, является показателем обмена, необходимого для поддержания жизненно важных функций организма в покое, т. е. основного обмена. Основной обмен человека характеризуется потреблением кислорода в пределах 200—250 мл/мин с энергетической затратой примерно 1—1,2 ккал/мин. На основной обмен оказывают влияние пол, возраст, вес и поверхность тела, состав пищи, климатические условия, температура окружающей среды и др. За норму энергетического основного обмена взрослого человека принята 1 ккал на 1 кг веса в час.
Повышенное потребление кислорода при работе необходимо для окисления продуктов распада углеводов в аэробной фазе (молочной кислоты), жиров, а также для ресинтеза азотсодержащих веществ в анаэробной фазе. Потребность организма в кислороде тем больше, чем напряженнее работа. В определенных пределах существует линейная зависимость между тяжестью выполняемой работы и потреблением кислорода. Это соответствие обеспечивается усилением работы сердечно-сосудистой системы и увеличением коэффициента диффузии кислорода через ткань легких. Коэффициент диффузии увеличивается от 50 при работе мощностью 450 кг/мин до 61 при работе мощностью 1590 кг/мин.
Количество кислорода в минуту, необходимое для полного окисления продуктов распада, носит название кислородного запроса, или кислородной потребности, максимальное же количество кислорода, которое организм может получить в минуту, носит название кислородного потолка. Кислородный потолок у нетренированных к физической работе людей составляет примерно 3 л/мин, а у тренированных может достигать 4—5 л/мин.
Энергетические затраты при динамической отрицательной работе составляют примерно 50% энергетических затрат при динамической положительной работе. Так, передвижение груза по горизонтальной плоскости в 9—16 раз легче, чем подъем груза.
Рис. 1. Динамика потребления кислорода при физической работе. Штриховка в клетку — потребление кислорода во время работы; горизонтальная штриховка — кислородный запрос; вертикальная штриховка — кислородный долг. Рисунок слева — работа средней тяжести; рисунок справа — работа с прогрессирующей кислородной задолженностью.
Потребление кислорода при динамической положительной работе показано на рис. 1. Как видно из этого рисунка, кривая потребления кислорода в начале работы растет и только через 2—3 минуты устанавливается на определенном уровне, который затем удерживается длительное время (устойчивое состояние). Сущность такого хода кривой в том, что вначале работа производится при неполном удовлетворении кислородного запроса и вследствие этого — при нарастающем кислородном долге, так как энергетические процессы в мышце при сокращении ее происходят мгновенно, а доставка кислорода вследствие инертности сердечно-сосудистой и дыхательной систем — медленно. И лишь тогда, когда доставка кислорода соответствует полностью кислородной потребности, наступает устойчивое состояние потребления кислорода.
Кислородный долг, образовавшийся в начале работы, погашается уже после прекращения работы, в период восстановления, во время которого потребление кислорода достигает исходного уровня. Такова динамика потребления кислорода при работе легкой и средней тяжести. При тяжелой работе устойчивое состояние потребления кислорода по существу никогда не наступает, к дефициту кислорода в начале работы присоединяется дефицит кислорода, образовавшийся во время нее. В этом случае потребление кислорода все время растет вплоть до кислородного потолка. Восстановительный период при такой работе значительно удлиняется. В случае, когда кислородный запрос при работе превышает кислородный потолок, наступает так называемое ложное устойчивое состояние. Оно отражает кислородный потолок, а не истинную потребность в кислороде. Восстановительный период при этом оказывается еще более длительным.
Таким образом, по уровню потребления кислорода в связи с работой можно судить о тяжести выполняемой работы. Устойчивое состояние потребления кислорода во время работы может указывать на то, что кислородный запрос полностью удовлетворяется, что накопление молочной кислоты в мышцах и крови не происходит, что она успевает ресинтезироваться в гликоген. Отсутствие же устойчивого состояния и рост потребления кислорода во время работы свидетельствуют о тяжести работы, о накоплении молочной кислоты, требующей кислорода для своего ресинтеза. Еще более тяжелая работа характеризуется ложным устойчивым состоянием.
Длительность периода восстановления потребления кислорода также указывает на большую или меньшую тяжесть работы. При легкой работе кислородная задолженность небольшая. Образовавшаяся молочная кислота в большей своей части успевает ресинтезироваться в мышцах в гликоген во время работы, длительность восстановительного периода не превышает нескольких минут. После тяжелой работы потребление кислорода падает сначала быстро, а затем очень медленно, общая длительность восстановительного периода может доходить до -30 минут и более.
Восстановление потребления кислорода не означает восстановления нарушенных функций организма в целом. Многие функции организма, например состояние дыхательной и сердечно-сосудистой систем, дыхательный коэффициент, биохимические процессы и др., к этому времени еще не достигают исходного уровня.
Для анализа газообменных процессов определенный интерес могут представить изменения дыхательного коэффициента CO2/O2 (ДК).
При устойчивом состоянии потребления кислорода во время работы ДК может указывать на характер окисляемых веществ. При тяжелой работе ДК повышается до 1, что указывает на окисление углеводов. После работы ДК может быть больше 1, что объясняется нарушением кислотно-щелочного равновесия крови и повышением концентрации водородных ионов (рН): повышенная рН продолжает возбуждать дыхательный центр и вследствие этого углекислота усиленно вымывается из крови при одновременном падении потребления кислорода, т. е. в отношении CO2/O2 числитель увеличивается, а знаменатель уменьшается.
В более поздней стадии восстановления ДК может быть ниже исходного дорабочего показателя. Объясняется это тем, что в восстановительном периоде освобождаются щелочные резервы крови, и для поддержания нормальной рН задерживается углекислота.
При статической работе потребление кислорода носит иной характер. В трудовом процессе наиболее конкретным выражением статической работы является поддержание рабочей позы человека. Рабочая поза как состояние равновесия тела может осуществляться в порядке активного противодействия внешним силам; при этом возникает длительное тетаническое напряжение мышц. Этот вид статической работы весьма неэкономен в иннервационном и энергетическом отношениях. Рабочая же поза, при которой поддержание равновесия происходит путем приспособления к направлению силы тяжести, значительно более экономна, так как при этом отмечается тоническое, а не тетаническое напряжение мышцы. В практике наблюдаются оба вида статической работы, нередко сменяющие друг друга, но основное значение с точки зрения физиологии труда имеет статическая работа, сопровождающаяся тетаническим напряжением. Динамика потребления кислорода при таком виде статической работы показана на рис. 2.
Из схемы видно, что во время статического напряжения потребление кислорода значительно меньше, чем кислородный запрос, т. е. мышца работает почти в анаэробных условиях. В период, непосредственно следующий за работой, потребление кислорода резко возрастает, а затем постепенно падает (феномен Лингарда), причем период восстановления может быть длительным, так почти вся потребность в кислороде удовлетворяется после работы. Лингард дал следующее объяснение открытому им феномену. При тетаническом «сокращении мышцы вследствие сжатия сосудов создается механическое препятствие кровотоку и тем самым доставке кислорода и оттоку продуктов распада — молочной кислоты. Статическая работа анаэробна, следовательно, характерный скачок в сторону повышения потребления кислорода после работы обусловлен потребностью окисления продуктов распада, образовавшихся при работе.
Это объяснение не является исчерпывающим. На основании учения Н. Е. Введенского низкое потребление кислорода при статической работе может быть обусловлено не столько механическим фактором, сколько снижением обмена вследствие прессорно-рефлекторных влияний, механизм которых заключается в следующем. В результате статического напряжения (непрерывные импульсы с мышцы) определенные клетки коры головного мозга приходят в состояние сильного длительного возбуждения, приводящего в конечном итоге к тормозным явлениям типа парабиотического блока. После прекращения статической работы (пессимального состояния) наступает период экзальтации — повышенной возбудимости и как следствие — повышение обмена. Состояние повышенной возбудимости распространяется на дыхательный и сердечно-сосудистый центры. Описанный вид статической работы малоэнергоемкий, потребление кислорода, даже при очень значительном статическом напряжении, редко превышает 1 л/мин, но утомление может наступать довольно быстро, что объясняется изменениями, происшедшими в центральной нервной системе.
Другой вид статической работы — поддержание позы за счет тонического сокращения мышц — требует незначительных энергетических затрат и менее утомителен. Объясняется это характерными для тонической иннервации редкими и более или менее равномерными импульсами из центральной нервной системы и особенностями самой сократительной реакции, редкой и слабой импульсацией, тягучестью и слитностью импульсов, устойчивостью эффекта. Примером может служить привычное положение человека стоя.
Рис. 2. Схема феномена Лингарда.