Источники энергии мышечного сокращения, энергетические затраты

Как указывалось выше, в результате сокращения мышцы образуется молочная кислота как продукт расщепления гликогена. На основании этого можно допустить, что единственным энергетическим веществом, обеспечивающим ресинтез азотсодержащих веществ (АТФ, креатинфосфат), являются углеводы. Продуктов распада белковых веществ в крови и моче при работе обычно не находят. Даже при голодании, предшествующем значительной работе, когда запасы углеводов в организме значительно уменьшены, изменения выделения азота, креатина и креатинина не обнаруживаются. Лишь при работе очень большой мощности, по-видимому в связи с торможением ресинтеза фосфагена и АДФ накопившейся в большом количестве молочной кислотой, наблюдается более или менее значительное повышение содержания в крови продуктов белкового обмена и аммиака. Таким образом, белки не являются значительным источником энергии в организме.

Интенсивность окислительных процессов не всегда соответствует уровню накопления молочной кислоты; очевидно, это связано с тем, что окисляемым веществом здесь могут быть жиры. Установлено также, что работающие мышцы используют в большом количестве кетоновые тела. На использование жиров в качестве источника энергии для ресинтеза азотсодержащих веществ, как будет показано ниже, указывает также величина дыхательного коэффициента (отношение выдыхаемой углекислоты к потребленному кислороду). Окисление жиров в организме происходит при работе малой и умеренной тяжести, углеводов — при работе большой и средней тяжести в начале ее, когда системы кровообращения и дыхания еще не обеспечивают достаточное снабжение тканей кислородом.

Расход энергии при работе можно измерить по теплопродукции: в специальной калориметрической камере (прямая калориметрия) и по потреблению кислорода с дальнейшим пересчетом на тепловые единицы (непрямая калориметрия). Первый способ более точен, сложен, но применим только в лабораторных условиях. Второй способ, основанный на определении объема выдыхаемого воздуха и содержания в нем кислорода и углекислоты, более доступен.

Между теплопродукцией, количеством потребленного кислорода и образовавшейся углекислоты существует зависимость, обусловленная видом окисляемого пищевого вещества (табл. 1).

Таблица 1. Теплопродукция при окислении 1 г пищевых веществ

Пищевое вещество	Кислород, идущий на окисление, мл	Образующаяся углекислота, мл	Коэффициент CO2/O2	Образующееся тепло, ккал	Образующееся тепло в пересчете на 1 л кислорода, ккал
Крахмал	829,3	829,3	1,000	4,20	5,06
Животный жир	2 013,2	1 431,1	0,711	9,50	4,72
Белок	956,9	773,8	0,809	4,40	4,60

Из табл. 1 видно, что калорическая ценность одного и того же количества различных веществ сильно разнится; в пересчете же на 1 л кислорода, необходимого для их окисления, различия не существенны. Пользование этими данными для расчета расхода энергии при работе по потребленному кислороду возможно лишь с учетом величины дыхательного коэффициента. В связи с тем что в организме могут окисляться одновременно углеводы и жиры, различен дыхательный коэффициент, неодинакова и калорическая стоимость 1 л кислорода (табл. 2).

Таблица 2. Калорическая стоимость кислорода при разных дыхательных коэффициентах

Дыхательный коэффициент	Количество энергии (%), освобожденной за счет окисления		Калорическая стоимость 1 л кислорода, ккал
	жиров	углеводов
0,71	100	0	4,686
0,75	85	15	4,739
0,80	68	32	4,801
0,85	51	49	4,862
0,90	34	66	4,924
0,95	17	83	4,985
1,00	0	100	5,047

Как и все процессы в организме, окисление регулируется корой головного мозга. Это можно иллюстрировать данными Л. В. Ольнянской, исследовавшей изменения газообмена у рабочих, находившихся в привычной для них обстановке в цехе, но не работавших (табл. 3).

Таблица 3. Величина потребления кислорода в миллилитрах в минуту у спокойно стоящих рабочих

Условия исследования	Обследуемый X.	Обследуемый П.
В перерыве между сменами, когда работа в цехе не производится	317	315
В начале рабочего дня, когда «своя» бригада подготовляет рабочее место	357	378
В начале работы, когда бригада начинает подсобные операции	360	412
В начале основной работы бригады	396	461
Во время интенсивной работы, когда бригадир предлагает скорее закончить опыты	483	491
В цехе в общезаводской выходной день, когда работа не производится	281	307

Как видно из табл. 3, наиболее низкое потребление кислорода наблюдалось у рабочих, находившихся в цехе в выходной день, в рабочий день, даже при отсутствии работы, потребление кислорода повышается. По мере увеличения интенсивности работы бригады, в которую входят обследуемые рабочие, потребление кислорода у них нарастает в связи с образовавшимися временными связями на обстановку. Замечание бригадира (речевой раздражитель) в данной обстановке резко усиливает потребление кислорода.

Благодаря выработанному динамическому стереотипу повышенное потребление кислорода в состоянии относительного покоя (стоя, сидя) удерживается длительное время и, что важно подчеркнуть, в рабочие, а не выходные дни и до начала работы.

В выходной день и легочная вентиляция, и потребление кислорода ниже, чем в рабочий день. Предрабочее повышение газообмена обычно наблюдается у людей с выработанным динамическим трудовым стереотипом. Предрабочее повышение функции организма свидетельствует о готовности организма выполнить определенную работу, причем работа эта выполняется с более экономной затратой нервной и мышечной энергии.

Биологическая сущность предрабочего состояния — создание оптимальных условий для предстоящего действия; физиологической же основой его является установление оптимальной возбудимости центральной нервной системы, при которой деятельность важнейших систем организма соответствовала бы характеру предстоящей работы, интенсивности ее, ритму и темпу.