Мышечная чувствительность

Среди раздражений, подкрепляющих рабочие движения, значительную роль играют те, которые человек воспринимает как результат мышечной чувствительности. Мышечная чувствительность проявляется в способности человека точно (даже с закрытыми глазами) определять положение частей тела. Посредством мышечной чувствительности человек определяет вес предметов, с которыми ему приходится иметь дело, соразмеряет усилия, поднимая тяжелые или легкие предметы. Точность мышечного чувства превосходит точность чувствительности кожи к давлению.

Большое значение суставного и мышечного чувства для регуляции движений наглядно подтверждается наличием в проводящей системе спинного мозга большого количества нервных проводников, несущих нервные чувствительные импульсы от мышц и суставов к головному мозгу (к коре головного мозга и мозжечку). В коре головного мозга находится специальный отдел, осуществляющий анализ нервных сигналов, поступающих из скелетно-мышечной системы — корковый двигательный анализатор. От правильного функционирования аппаратов мышечной чувствительности, сохранности ее нервных путей и двигательного анализатора зависят совершенство и точность движений. При выключении мышечной чувствительности, как бывает, например, при сильном охлаждении, резко нарушаются привычные, ранее хорошо выполнявшиеся движения.

Нервные импульсы, которые идут от работающих мышц в центральную нервную систему и вызывают рефлексы, уточняющие движение, представляют обратную связь в двигательном аппарате человека: они идут в обратном направлении по отношению к двигательным нервным импульсам. Они сигнализируют в центральную нервную систему о тех отклонениях от заданного рисунка движения, которые должны быть исправлены. К числу рецепторов, заложенных в мышцах, относятся мышечные веретена, Которые состоят из нескольких тонких так называемых интрафузальных поперечнополосатых мышечных волокон. Одиночное интрафузальное волокно имеет в центральной части ядерную сумку, в которой расположены окончания афферентных нервных волокон (толстые волокна). Два способных к сокращению участка интрафузальных волокон (выше и ниже ядерной сумки) иннервированы тонкими двигательными гамма-эфферентными волокнами, образующими мелкие концевые пластинки. Один конец интрафузального волокна прикреплен к обычному мышечному волокну, а другой — к сухожилию.

Если мышца растянута или расслаблена, то мышечные веретена также растянуты и в рецепторах ядерной сумки возникают нервные импульсы, идущие в центральную нервную систему. Если же мышцы сокращены, то натяжение мышечных веретен ослабевает и импульсация прекращается. Следовательно, рецепция из мышечных веретен позволяет регулировать движения по ориентиру заданного или заученного переменного во времени и в зависимости от положения работающей части тела напряжения (а также ускорения звеньев тела). Этот вид регуляции имеет определенное преимущество перед регуляцией по изменению траектории и суставных углов, так как позволяет использовать силу инерции и запасы кинетической энергии и предвидеть и подготовлять условия перехода от одной фазы движения к следующей. В исследованиях на животных было установлено, что раздражение мышечных веретен растяжением вызывает в них импульсы, которые не достигают клеток коры больших полушарий и распространяются не дальше коры мозжечка. Этот факт находится в соответствии с тем, что регуляция сложных движений по напряжению обычно человеком в деталях не осознается.

Гамма-эфферентные нервные волокна приносят импульсы из ретикулярной формации, которые вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон, что приводит к усилению потока афферентных импульсов от растягиваемых нервных волокон.

Движения, требующие большой точности, могут совершаться только при наличии ряда сигналов обратной связи и последующих дополнительных мелких исправляющих движений. В этом отношении показателен пример езды на велосипеде по прямой линии. Начинающий велосипедист не успевает быстро делать исправляющие движения, он реагирует только на грубые отклонения от заданного движения, и след от его велосипеда представляет собой волнистую линию. В результате тренировки велосипедист учится исправлять более мелкие отклонения, и след от его велосипеда становится ровнее.

Таким образом, при выполнении рабочего движения нервная регуляция не исчерпывается первичной серией нервных импульсов, соответствующей условнорефлекторному рабочему стереотипу данного движения, к ним присоединяются импульсы обратной нервной связи, исправляющие вызванные всевозможными случайными влияниями отклонения от заданного рисунка движения. Следовательно, мышечная чувствительность осуществляет в рабочих движениях две важные функции обратной связи: сигнализацию в двигательный анализатор коры больших полушарий головного мозга о достижении звеньями тела определенных этапов и сигнализацию об отклонениях от заданного рисунка движений.