Физиологический механизм мышечного сокращения

Для выяснения оптимальных условий использования в труде энергии мышечного сокращения необходимо рассмотреть физиологические процессы, протекающие в сокращающейся мышце.

При работе мышц происходит распад сложных органических веществ и использование освобождающейся энергии для мышечных сокращений. Природные условия высокой эффективности мышечных сокращений — сложный химический состав веществ, содержащих высокий запас энергии, и тонкая морфологическая структура волокон, составляющих мышцу. Основная среда мышечной ткани — вода, в которой протекают присущие мышечной деятельности химические и физико-химические процессы. Главными по количественному содержанию и физиологической роли органическими веществами в мышце являются белки (около 17—24% влажной массы): миоген, миозин, актин и др.

Энергия для мышечных сокращений поступает в основном при распаде углеводов, главным образом гликогена, который может расщепляться до молочной, кислоты. В связи с этим во время сокращения мышцы в ней накапливается молочная кислота и вещество мышцы приобретает кислую реакцию. Молочная кислота, образовавшаяся во время работы, окисляется до углекислоты и воды. В результате сопоставления количества тепла, образовавшегося при накоплении одного грамма молочной кислоты, и тепла, фактически освобождаемого при мышечном сокращении, установлено, что при отдыхе окислению подвергается только 1/5 часть образовавшейся во время работы молочной кислоты, остальное же количество ее подвергается обратному превращению в исходное вещество — гликоген.

Если специальным воздействием веществ, тормозящих гликолиз (распад гликогена с образованием молочной кислоты), исключить образование в мышце молочной кислоты, то мышца все же продолжает сокращаться до тех пор, пока в ней находится аденозинтрифосфорная кислота (аденозинтрифосфат, АТФ). Следовательно, непосредственный источник энергии мышечного сокращения— АТФ. Во время мышечной работы его содержание в тканях значительно снижается, в норме же в мышцах содержится 200—400 мг % АТФ. Освобождение энергии из АТФ происходит посредством дефосфорилирования. При этом от АТФ отделяется одна молекула фосфорной кислоты (Н₃РО₄) и АТФ превращается в аденозиндифосфат (АДФ), а H₃PO₄ присоединяется к углеводам и продуктам распада углеводов, образуя фосфор-пировиноградную кислоту и другие вещества. На одну грамм-молекулу H₃PO₄ освобождается 12 000 кал энергии *. Восстановление АТФ происходит благодаря энергии распада и окисления углеводов (образование молочной кислоты из гликогена и окисление ее до углекислоты и воды). Эти реакции происходят под действием специальных ферментов, играющих роль катализаторов биохимических процессов.

Исследователи В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова [58] доказали, что АТФ имеет непосредственное отношение к сокращению мышцы и что сократительным белком мышцы является миозин. Он же и фермент, расщепляющий молекулу АТФ.

Описанные биохимические процессы происходят довольно быстро — отдельное мышечное Сокращение может осуществиться за 0,1 с. Коэффициент полезного действия мышцы также высок —25—30%. Большой скорости и высокому коэффициенту полезного действия мышечного сокращения способствуют ферменты и специальная тонкая морфологическая структура волокон мышц. Структура мышц была изучена с помощью построения биохимических моделей и применения светового и электронного микроскопов. Используя световой микроскоп и электронный микроскоп с высокой разрешающей способностью (увеличение в 60 000 раз) и методы приготовления ультратонких срезов, исследователи нашли, что волокна поперечнополосатой мышечной ткани состоят из саркоплазмы и сократительных нитей — волоконец, или миофибрилл, имеющих в диаметре около 1 мкм. Каждая миофибрилла состоит в среднем из 2500 протофибрилл, представляющих собой удлиненные полимеризованные молекулы белков миозина и актина. Миозиновые протофибриллы, или нити, вдвое толще актиновых. Их диаметр — около 100 А.

При рассмотрении миофибриллы скелетных мышц в световом микроскопе (рис. 12, а) видно, что они поперечно исчерчены. Это обусловлено расположением сократительных белков; по длине миофибриллы белки расположены так, что образуют правильное чередование темных (анизотропных) и светлых (изотропных) I дисков. По середине анизотропного диска проходит более светлая полоса H, а в ней можно различить узкую полоску, или мембрану М. К тому и другому краю диска А прилегают изотропные диски I.

С помощью электронного микроскопа можно увидеть нити миозина и актина и заметить, что в состоянии покоя мышечного волокна нити расположены в миофибрилле таким образом, что тонкие длинные актиновые нити входят своими концами в промежутки между толстыми и более короткими миозиновыми нитями. Поэтому диски I, как видно на рис. 12, б, состоят только из актиновых нитей, а диски А из миозиновых и актиновых. Согласно существующей теории механизма мышечного сокращения, актиновые и миозиновые нити при. сокращении мышц не укорачиваются, а скользят относительно друг друга; актиновые нити вдвигаются в промежутки между миозиновыми, в результате чего длина дисков I уменьшается, а диски А сохраняют свой размер.

Особенности структуры мышечных волокон способствуют интенсивному обмену веществ и энергии в мышцах. Этот обмен происходит при участии ферментов (которым может быть белок миозин), актомиозина, углеводов (гликоген, глюкоза) и жиров, макроэргических соединений (веществ, богатых энергией) — аденозинтрифосфата, а также креатинин- и аргининфосфата. Биохимические процессы происходят по следующей схеме. Началу сокращения мышцы соответствует превращение аденозинтрифосфата в аденозиндифосфат. При длительном сокращении запас аденозинтрифосфата быстро расходуется. Поэтому для поддержания длительных мышечных сокращений в реакциях участвуют другие богатые энергией вещества. Одно из них — креатининфосфат, способный отдавать свою фосфатную группу аденозиндифосфату, превращая его в аденозинтрифосфат.

В работающей мышце процессы обмена веществ и энергии протекают без участия кислорода — анаэробная (бескислородная) фаза и с участием кислорода — аэробная (кислородная) фаза. В анаэробную фазу АТФ превращается в АДФ с выделением большого количества, энергии, расходуемой на мышечное сокращение. Обратный синтез АТФ происходит с потреблением энергии, выделяющейся при распаде гексоэофосфорной кислоты с образованием молочной и фосфорной кислот.

В аэробную фазу часть молочной кислоты распадается до конечных продуктов (вода и углекислый газ), Полученная при этом энергия расходуется на ресинтез другой части молочной кислоты в гликоген.

Таким образом, при возбуждении мышцы совершается множество процессов: механическая работа, циклы биохимических превращений, дающих энергию и продукты распада макроэргов, теплообразование, развитие потенциала действия. Возбуждение мышцы обычно происходит при достижении ее волной возбуждения, распространяющейся по двигательному нерву. Передается возбуждение при участии химического вещества — ацетилхолина.

Для эффективного применения мышечной силы необходимо учитывать: законы развития мышечной силы, механизм движения частей тела в суставах, характер движёний, требующихся для решения производственной задачи.

Работа мышцы измеряется произведением величины поднимаемого груза на высоту поднятия. Чем толще мышца, тем больший груз может она поднять. Чем длиннее мышца, тем больше она может укоротиться при сокращении и, следовательно, выше поднять груз. Мышца при укорочении уменьшает свой эластический потенциал согласно закону деформации эластического тела (закон Гука). Если взят небольшой груз, то получаемая при сокращении мышцы работа будет незначительной. Если взят очень большой груз, но мышца поднимает его на незначительную высоту, работа также будет небольшой. Наибольшая работа получится при среднем грузе. Величину работы, получающейся при мышечном сокращении, можно увеличить, если поднимать груз максимальный, уменьшающийся по мере убывания эластического потенциала мышцы.

Абсолютная мышечная сила, т. е. сила мышцы, рассчитанная на 1 см² поперечного сечения мышцы, в среднем составляет около 10 кгс (98 Н) **; но для разных мышц варьирует от 6 до 17 кгс. Величины силы мышцы, максимальной работы при одном сокращении, максимальной работы в единицу времени (мощности) характеризуют мышцы как источник энергии. Однако эта характеристика будет неполной, если не учесть выносливости— способности длительно осуществлять и поддерживать мышечные усилия.

Таким образом, развитие мышечной силы может быть оптимальным при соответствующих нагрузках и режимах мышечные сокращений (распределение усилий на протяжении укорочения мышцы, распределение усилий и работы во времени, выбор мощности работы соответственно силе и выносливости мышц).